Автор: Инна ШУСТРОВА,
кандидат биологических наук
Собираетесь ли вы впервые приобрести породистого котенка, или хотите пополнить свой питомник новым производителем, или подбираете перспективного партнера для вязки своей кошки, в любом случае вам понадобится заглянуть в родословные этих животных. Чтение родословной отнюдь не ограничивается данными о кличке, породе, окрасе и дате рождения. Заводчик должен знать и различные варианты индексации пород и окрасов — это позволит расшифровать цветовую палитру предков животного и сделать выводы о возможном носительстве тех или иных генов окраса.
Но этих знаний недостаточно для ответа на два основных вопроса, встающих перед любым заводчиком: какими зоотехническими приемами создано данное животное и какого потомства можно ожидать от этого производителя? Конечно, для полноценной оценки родословной нужно хорошо знать предков вашего питомца, все их достоинства и недостатки. Однако кое-какие данные можно получить и без досконального знания особенностей каждого из производителей. Прежде всего, есть возможность приблизительно оценить уровень качества предков — по знакам их чемпионских титулов. Хотя пестрящая чемпионами родословная и не гарантирует племенной ценности кошки, все же она может дать информацию о ее потенциальных возможностях.
По родословной можно определить степень инбредности животного, то есть использования родственных спариваний при его создании. Родственные спаривания необходимы для того, чтобы закрепить в геноме нужные признаки и добиться гомозиготности по определяющим их генам. Потомство, полученное от гомозиготных родителей, будет однотипным по внешним данным. Инбридинг должен проводиться на выдающегося по своим экстерьерным качествам производителя — кота или кошку. Определить степень инбридинга для вашего животного по родословной весьма просто: достаточно найти повторяющиеся клички в рядах предков и просчитать, в каком колене эти клички встречаются. В зависимости от того, насколько близко родственны предки животного, можно определить степень, или жесткость, инбридинга. По родословной данный показатель вычисляют, учитывая те ее ряды (поколения), в которых встречается общий предок. Запись инбридинга проводят римскими цифрами, начиная с материнской стороны родословной (рис. 1).
Выделяют четыре степени жесткости инбридинга:
тесный, или инцест: I-II. II-I, II-II;
близкий: I-III, III-I, II-III, III-II;
умеренный: III-III, III-IV, IV-III, IV-IV;
отдаленный: IV-V, V-IV, V-V.
Это случаи так называемого простого инбридинга. Однако нередко встречается инбридинг комплексный, то есть более чем на одного производителя (Рис. 2).
Если мы попробуем ограничиться записью степеней инбридинга римскими цифрами, то для приведенной на этом рисунке родословной получим: III-III на Floris v. Веrn и III-II на Scimitar Ророv. При этой форме записи не учитывается, что первый из общих предков происходит от второго. Впрочем, это можно указать, добавив к предыдущей уточнение: «дополнительный инбридинг IV-IV на Scimitar Popov через Floris v. Bеrn». Однако можно ли учесть то, что общий предок и сам является инбредным? Да и как вообще сказать, является ли животное с такой родословной высоко- или умеренно инбредным? Для вычисления степени такого инбридинга используют различные варианты формул, например:
где:
Fx — коэффициент инбридинга; — суммирование коэффициентов инбридинга для каждого из общих предков; где n и n1 — ряды со стороны матери и отца, где встречается общий предок, счет рядов начинается с родительского; fa — коэффициент инбридинга для общего предка, в долях единицы.
При таком подсчете при коэффициенте >25% инбридинг считается тесным, 12,5-25% — близким, 1,5-12,5% — умеренным, 0,2-1,5% — отдаленным.
Для приведенной на рис.2 родословной расчет выглядит так:
то есть умеренный инбридинг.
При расчете опять-таки не учитывается то, что один из общих предков происходит от другого, но в данном случае это незначимо — эта часть вклада второго производителя не оказывает существенного влияния на итоговый показатель. Какую же реальную пользу для питомника может извлечь заводчик изо всех этих анализов и расчетов? Прежде всего, можно попытаться определить целесообразность инбридингов, предпринятых при выведении конкретного животного. В принципе, чем выше степень инбридинга в родословной животного, тем более его признаки должны быть стабильны с генетической точки зрения. Хорошо, если бридер досконально изучит экстерьер и генетические особенности (прежде всего это касается носительства нежелательных генов наследственных болезней) тех особей, на которых проводился инбридинг. Но, конечно, в любом случае лучше, чтобы в родословной присутствовал инбридинг на знаменитого кота — еврочемпиона, а не на безвестное животное не признанного стандартом окраса.
Оценка степеней инбридинга нужна для планирования племенного использования будущего производителя. Чем выше степень его инбредности, тем больше шансов столкнуться в последующих поколениях со столь неприятным явлением, как инбредная депрессия. Напомним, что инбредная депрессия — это снижение иммунных свойств организма, половой потенции, плодовитости, нормального течения беременности, отставание в росте у котят — которое может наблюдаться при длительных (в течение нескольких поколений) инбридингах. Связана она не со специфическими генами заболеваний или аномалий, а с накоплением аллелей комплексного действия, снижающих общую жизнеспособность и интенсивность обменных процессов. Особенно высока опасность инбредной депрессии в случае использования заводчиком простых повторяющихся инбридингов. Обычно выведенных таким способом животных опытные заводчики предпочитают вязать с неродственными или отдаленно-родственными партнерами — ставят так называемые аутбредные спаривания. Впрочем, существующие системы разведения достаточно гибки, и следование правилам линейного разведения позволяет обогатить генофонд питомника, не потеряв «наработанный» породный тип, и вместе с тем, избежать неприятных последствий чрезмерного инбридинга.
Как известно, линия — это группа животных, ведущая начало от выдающегося предка, которая обладает характерными для него ценными признаками, стойко передающимися потомству при условии отбора и подбора. Линия характеризуется также периодическим, обычно умеренным инбридингом на данного производителя или родоначальника, по имени которого она и получает свое название. Обычно термин «линия» используется в том случае, если родоначальник — самец, что встречается чаще (хотя бы потому, что производитель способен оставить большее потомство, нежели производительница). Если общим предком является самка, используют термин «семейство«. В общем-то, для разведения декоративных животных принципиальной разницы между этими понятиями нет. Линейное разведение — оптимальный путь племенной работы с любой породой, однако наибольшее значение она приобретает для тех групп кошек, чей облик наиболее удален от экстерьера дикого предка — персов и экзотов, сиамов и ориенталов, и даже британцев. В таких группах кошек, как правило, в условиях изолированного разведения в питомниках различных стран складывается несколько внутрипородных типов, смешивание которых нередко оказывается нежелательным. Высококлассные, но генетически неоднородные производители часто дают потомство опрощенного экс-терьера — так называемый возврат к дикому типу предков. Выявление племенных линий и семейств — это, пожалуй, самая сложная, но одновременно и самая информативная работа с родословной. Исходя из определения линии, очевидно, что для полноценного обнаружения ее в родословной необходимо точно знать характеристики родоначальника. Даже наличия периодических умеренных или близких инбридингов на того или иного производителя «по прямой» — с отцовской или материнской стороны родословной — недостаточно для того, чтобы счесть животное линейным в полном смысле этого слова. Если оно не обладает характерным для родоначальника экстерьером, правильнее будет отнести его к так называемой «формальной линии». К сожалению, владельцам далеко не всегда известны характерные черты родоначальников линий их питомцев, да и доступная заводчикам часть родословной часто ограничивается 4•5 коленами предков, на уровне которых трудно проследить серии умеренных инбридингов. Кроме того, родословные большинства породистых кошек крайне редко обладают «правильной», регулярной линейной структурой. Поэтому фелинологи часто пользуются адаптированным понятием «линия питомника» — вы наверняка встречали его в рекламных объявлениях. Многолетнее содержание кошек в крупных питомниках закрытого типа предполагает определенную степень родства производителей, их однотипность и, главное, — сочетаемость генотипов. Такие «линии питомников» редко отличаются регулярной структурой инбредных спариваний — только со стороны отцовских или материнских предков, тем не менее, поголовье питомников соответствует одной или двум (редко трем) взаимно сочетаемым линиям. Определить наличие такой линии в родословной можно, ориентируясь на повторяющееся в нескольких поколениях название питомника. Начинающие заводчики нередко путают название питомника, из которого происходит животное (в американских родословных название таких питомников стоит перед кличкой и сопровождается апострофом и буквой s на конце) и название питомника, в котором данное животное используется как производитель — оно стоит за кличкой, с предлогом of.
Например, в приведенной на рис.3 родословной можно ясно увидеть линию питомника Kitclass с материнской стороны.
Можно заметить и другие линии питомников (насчитывающие не более 2-3 колен) — Topcattery и Maison de Chat Mimi. Далеко не всегда владельцы крупных питомников придерживаются тактики многолетнего содержания одной и той же линии в закрытой системе, остерегаясь не столько даже инбредной депрессии, сколько отсутствия прогресса в экстерьере потомства. Поэтому многие кошачьи родословные построены на сложных системах межлинейных скрещиваний, причем последние нередко повторяются. На рис. 4 приведен пример подобной сложно организованной родословной (можно выделить кроссы в питомниках South Paw и Prim-Pet).
Межлинейные скрещивания повышают общую жизнеспособность животных, а нередко и обеспечивают удачные сочетания положительных качеств обеих родительских линий. Опасность лайнкроссов состоит в том, что неудачное сочетание линий может привести и к опрощению типа потомства, и даже к нарушениям в развитии потомков из-за несочетаемости экстремальных родительских генотипов. Поэтому, при планировании межлинейного скрещивания стараются сформировать родительскую пару таким образом, чтобы в родословной одного из партнеров однократно присутствовал родоначальник линии другого, или же в родословной каждого из них — родоначальник некоей третьей линии. Правда, найти животных именно с такой родословной, полной родоначальников линий, бывает затруднительно. Приходится ориентироваться на пресловутые «линии питомников». Поэтому при подборе пары для Вашего линейного производителя полезно изучить ряд родословных выдающихся котов-современников на предмет изучения повторяющихся кроссов между линиями питомников. Как правило, неоднократное повторение спариваний различных особей, происходящих из одних и тех же питомников, свидетельствует о хорошем сочетании их линий.
Отдельные аутбредные, то есть абсолютно неродственные, спаривания, безусловно, необходимы при правильно организованной племенной работе, но ни в коем случае не могут являться основой для деятельности питомника. Аутбредные родословные обычно мало информативны, особенно те из них, в которых вообще не наблюдается общих предков ни по отцовской, ни по материнской стороне родословной. Единственные полезные для племенной работы данные, которые можно получить при изучении такой родословной — это сведения о наличии того или иного выдающегося препотентного предка или, напротив, животного — носителя нежелательных аллелей.
Аутбредный кот может блистать на выставках, а его родословная — пестрить всяческими титулами — такое случается нередко. Однако трудно ожидать, что подобное животное окажется стабильным в качестве производителя, поскольку его замечательные признаки не закреплены соответствующей племенной работой. Исключения, впрочем, бывают, и не только в породах, приближенных к «дикому типу». Прежде всего, среди аутбредных животных следует отметить тех, чьи родители хоть и не родственны между собой, но имеют инбредное происхождение. То же можно сказать и о тех особях, отец или мать которых отличались высоким качеством экстерьера и не менее высокой препотентностью. Нередко их потомки первого поколения проявляют препотентность хотя и ниже родительской, но все же весьма неплохую. Очень часто племенной успех таких котов и кошек зависит от правильного подбора пары, при котором нужно ориентироваться именно на выдающегося предка. Проще говоря, оптимальными партнерами для таких аутбредных кисок оказываются близкие или даже отдаленные родственники этого самого предка, сохраняющие его специфические черты. Кстати, выявить «исключительных», генетически стабильных аутбредных особей порой можно по внешнему виду. Их отличает скорее исключительная гармоничность и соразмерность во всех частях, нежели подчеркнуто яркий, чуть утрированный породный тип. Именно такие особи оказываются гомозиготными по большинству генов, а, значит, и более препотентными — это отмечал еще классик кошачьей генетики Р. Робинсон.
Журнал «Друг для любителей кошек», № 5-6, 1999 год
Материал воспроизведен с письменного разрешения редакции журнала
http://www.droug.ru
Выделяют четыре степени жесткости инбридинга:
Если мы попробуем ограничиться записью степеней инбридинга римскими цифрами, то для приведенной на этом рисунке родословной получим: III-III на Floris v. Веrn и III-II на Scimitar Ророv. При этой форме записи не учитывается, что первый из общих предков происходит от второго. Впрочем, это можно указать, добавив к предыдущей уточнение: «дополнительный инбридинг IV-IV на Scimitar Popov через Floris v. Bеrn». Однако можно ли учесть то, что общий предок и сам является инбредным? Да и как вообще сказать, является ли животное с такой родословной высоко- или умеренно инбредным? Для вычисления степени такого инбридинга используют различные варианты формул, например:
где:
Fx — коэффициент инбридинга; — суммирование коэффициентов инбридинга для каждого из общих предков; где n и n1 — ряды со стороны матери и отца, где встречается общий предок, счет рядов начинается с родительского; fa — коэффициент инбридинга для общего предка, в долях единицы.
При таком подсчете при коэффициенте >25% инбридинг считается тесным, 12,5-25% — близким, 1,5-12,5% — умеренным, 0,2-1,5% — отдаленным.
Для приведенной на рис.2 родословной расчет выглядит так:
то есть умеренный инбридинг.
При расчете опять-таки не учитывается то, что один из общих предков происходит от другого, но в данном случае это незначимо — эта часть вклада второго производителя не оказывает существенного влияния на итоговый показатель. Какую же реальную пользу для питомника может извлечь заводчик изо всех этих анализов и расчетов? Прежде всего, можно попытаться определить целесообразность инбридингов, предпринятых при выведении конкретного животного. В принципе, чем выше степень инбридинга в родословной животного, тем более его признаки должны быть стабильны с генетической точки зрения. Хорошо, если бридер досконально изучит экстерьер и генетические особенности (прежде всего это касается носительства нежелательных генов наследственных болезней) тех особей, на которых проводился инбридинг. Но, конечно, в любом случае лучше, чтобы в родословной присутствовал инбридинг на знаменитого кота — еврочемпиона, а не на безвестное животное не признанного стандартом окраса.
Оценка степеней инбридинга нужна для планирования племенного использования будущего производителя. Чем выше степень его инбредности, тем больше шансов столкнуться в последующих поколениях со столь неприятным явлением, как инбредная депрессия. Напомним, что инбредная депрессия — это снижение иммунных свойств организма, половой потенции, плодовитости, нормального течения беременности, отставание в росте у котят — которое может наблюдаться при длительных (в течение нескольких поколений) инбридингах. Связана она не со специфическими генами заболеваний или аномалий, а с накоплением аллелей комплексного действия, снижающих общую жизнеспособность и интенсивность обменных процессов. Особенно высока опасность инбредной депрессии в случае использования заводчиком простых повторяющихся инбридингов. Обычно выведенных таким способом животных опытные заводчики предпочитают вязать с неродственными или отдаленно-родственными партнерами — ставят так называемые аутбредные спаривания. Впрочем, существующие системы разведения достаточно гибки, и следование правилам линейного разведения позволяет обогатить генофонд питомника, не потеряв «наработанный» породный тип, и вместе с тем, избежать неприятных последствий чрезмерного инбридинга.
Как известно, линия — это группа животных, ведущая начало от выдающегося предка, которая обладает характерными для него ценными признаками, стойко передающимися потомству при условии отбора и подбора. Линия характеризуется также периодическим, обычно умеренным инбридингом на данного производителя или родоначальника, по имени которого она и получает свое название. Обычно термин «линия» используется в том случае, если родоначальник — самец, что встречается чаще (хотя бы потому, что производитель способен оставить большее потомство, нежели производительница). Если общим предком является самка, используют термин «семейство«. В общем-то, для разведения декоративных животных принципиальной разницы между этими понятиями нет. Линейное разведение — оптимальный путь племенной работы с любой породой, однако наибольшее значение она приобретает для тех групп кошек, чей облик наиболее удален от экстерьера дикого предка — персов и экзотов, сиамов и ориенталов, и даже британцев. В таких группах кошек, как правило, в условиях изолированного разведения в питомниках различных стран складывается несколько внутрипородных типов, смешивание которых нередко оказывается нежелательным. Высококлассные, но генетически неоднородные производители часто дают потомство опрощенного экс-терьера — так называемый возврат к дикому типу предков. Выявление племенных линий и семейств — это, пожалуй, самая сложная, но одновременно и самая информативная работа с родословной. Исходя из определения линии, очевидно, что для полноценного обнаружения ее в родословной необходимо точно знать характеристики родоначальника. Даже наличия периодических умеренных или близких инбридингов на того или иного производителя «по прямой» — с отцовской или материнской стороны родословной — недостаточно для того, чтобы счесть животное линейным в полном смысле этого слова. Если оно не обладает характерным для родоначальника экстерьером, правильнее будет отнести его к так называемой «формальной линии». К сожалению, владельцам далеко не всегда известны характерные черты родоначальников линий их питомцев, да и доступная заводчикам часть родословной часто ограничивается 4•5 коленами предков, на уровне которых трудно проследить серии умеренных инбридингов. Кроме того, родословные большинства породистых кошек крайне редко обладают «правильной», регулярной линейной структурой. Поэтому фелинологи часто пользуются адаптированным понятием «линия питомника» — вы наверняка встречали его в рекламных объявлениях. Многолетнее содержание кошек в крупных питомниках закрытого типа предполагает определенную степень родства производителей, их однотипность и, главное, — сочетаемость генотипов. Такие «линии питомников» редко отличаются регулярной структурой инбредных спариваний — только со стороны отцовских или материнских предков, тем не менее, поголовье питомников соответствует одной или двум (редко трем) взаимно сочетаемым линиям. Определить наличие такой линии в родословной можно, ориентируясь на повторяющееся в нескольких поколениях название питомника. Начинающие заводчики нередко путают название питомника, из которого происходит животное (в американских родословных название таких питомников стоит перед кличкой и сопровождается апострофом и буквой s на конце) и название питомника, в котором данное животное используется как производитель — оно стоит за кличкой, с предлогом of.
Например, в приведенной на рис.3 родословной можно ясно увидеть линию питомника Kitclass с материнской стороны.
Можно заметить и другие линии питомников (насчитывающие не более 2-3 колен) — Topcattery и Maison de Chat Mimi. Далеко не всегда владельцы крупных питомников придерживаются тактики многолетнего содержания одной и той же линии в закрытой системе, остерегаясь не столько даже инбредной депрессии, сколько отсутствия прогресса в экстерьере потомства. Поэтому многие кошачьи родословные построены на сложных системах межлинейных скрещиваний, причем последние нередко повторяются. На рис. 4 приведен пример подобной сложно организованной родословной (можно выделить кроссы в питомниках South Paw и Prim-Pet).
Межлинейные скрещивания повышают общую жизнеспособность животных, а нередко и обеспечивают удачные сочетания положительных качеств обеих родительских линий. Опасность лайнкроссов состоит в том, что неудачное сочетание линий может привести и к опрощению типа потомства, и даже к нарушениям в развитии потомков из-за несочетаемости экстремальных родительских генотипов. Поэтому, при планировании межлинейного скрещивания стараются сформировать родительскую пару таким образом, чтобы в родословной одного из партнеров однократно присутствовал родоначальник линии другого, или же в родословной каждого из них — родоначальник некоей третьей линии. Правда, найти животных именно с такой родословной, полной родоначальников линий, бывает затруднительно. Приходится ориентироваться на пресловутые «линии питомников». Поэтому при подборе пары для Вашего линейного производителя полезно изучить ряд родословных выдающихся котов-современников на предмет изучения повторяющихся кроссов между линиями питомников. Как правило, неоднократное повторение спариваний различных особей, происходящих из одних и тех же питомников, свидетельствует о хорошем сочетании их линий.
Отдельные аутбредные, то есть абсолютно неродственные, спаривания, безусловно, необходимы при правильно организованной племенной работе, но ни в коем случае не могут являться основой для деятельности питомника. Аутбредные родословные обычно мало информативны, особенно те из них, в которых вообще не наблюдается общих предков ни по отцовской, ни по материнской стороне родословной. Единственные полезные для племенной работы данные, которые можно получить при изучении такой родословной — это сведения о наличии того или иного выдающегося препотентного предка или, напротив, животного — носителя нежелательных аллелей.
Аутбредный кот может блистать на выставках, а его родословная — пестрить всяческими титулами — такое случается нередко. Однако трудно ожидать, что подобное животное окажется стабильным в качестве производителя, поскольку его замечательные признаки не закреплены соответствующей племенной работой. Исключения, впрочем, бывают, и не только в породах, приближенных к «дикому типу». Прежде всего, среди аутбредных животных следует отметить тех, чьи родители хоть и не родственны между собой, но имеют инбредное происхождение. То же можно сказать и о тех особях, отец или мать которых отличались высоким качеством экстерьера и не менее высокой препотентностью. Нередко их потомки первого поколения проявляют препотентность хотя и ниже родительской, но все же весьма неплохую. Очень часто племенной успех таких котов и кошек зависит от правильного подбора пары, при котором нужно ориентироваться именно на выдающегося предка. Проще говоря, оптимальными партнерами для таких аутбредных кисок оказываются близкие или даже отдаленные родственники этого самого предка, сохраняющие его специфические черты. Кстати, выявить «исключительных», генетически стабильных аутбредных особей порой можно по внешнему виду. Их отличает скорее исключительная гармоничность и соразмерность во всех частях, нежели подчеркнуто яркий, чуть утрированный породный тип. Именно такие особи оказываются гомозиготными по большинству генов, а, значит, и более препотентными — это отмечал еще классик кошачьей генетики Р. Робинсон.
Журнал «Друг для любителей кошек», № 5-6, 1999 год
Материал воспроизведен с письменного разрешения редакции журнала
http://www.droug.ru